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1.2022年了，要不要看点虎的
现场展出的华南虎标本。 童笑雨 摄
现场展出的华南虎标本。 童笑雨 摄
中新网杭州1月18日电(童笑雨)虎年春节将至，1月18日，“虎年识虎——虎年生肖贺岁展”在浙江杭州举行。现场展出了东北虎、华南虎等动物标本，剑齿虎、巨颏虎等古生物化石，以及各类与虎有关的民俗日用品，为民众呈现了一场独特的虎文化体验之旅。
2022年是农历壬寅虎年。在自然界中，虎有“百兽之王”之称，它的王者之风与勇猛，被作为威仪和权势的象征。千百年来，人们崇虎、刻虎、画虎、剪虎……形成了极具特色的中国虎文化。
现场展出的民俗日用品。 童笑雨 摄
据悉，此次展览分为虎与自然、虎与人类和虎与文化三个部分，从“自然虎”“社会虎”和“生活虎”三个方面，为参观者讲述虎年故事。
走进展厅，就能看到东北虎、云豹、雪豹、兔狲等形态各异的猫科类动物标本，它们或行走，或登高望远，或呈纵身跳下状。
现场展出的动物标本。 童笑雨 摄
浙江自然博物院生命科学部工作人员陆祎玮表示，本次共展出16件猫科类动物标本，皆为浙江自然博物院馆藏。此外，现场还展出了3件剑齿虎、巨颏虎等古生物化石。“我们希望从虎的起源、形态特征、种类和习性等方面进行介绍，让人们更了解虎。”
在虎文化部分，现场还展出了各种有趣的民俗日用品，如虎枕、虎头帽、虎头鞋等。
展览现场。 童笑雨 摄
“在民俗用品搜集过程中，我们发现，不同地区有不一样的虎文化。”浙江自然博物院陈列技术部工作人员施波文提到，如浙江宁波地区多制作虎头帽、虎头鞋，在山西、陕西，虎元素存在于泥塑、刺绣等传统手工艺中。
除了标本、化石和民俗日用品，记者在现场看到，各地的虎文化都在展出之列。
如土家族视白虎为祖神，他们自称为“白虎之后”；在中国的台湾和闽南地区，有着“虎爷公”信仰；彝族的原始图腾就是虎；纳西族世代相传“虎为人类始祖”，他们大多从虎姓……
现场展出的古生物化石。 童笑雨 摄
“虎文化是中华民族的图腾文化之一，也是中国传统文化中一个极其重要的组成部分。”浙江自然博物院院长严洪明表示，举办此次展览，就是为了让人们了解中国的虎文化，传承中国传统生肖文化。
据悉，本次展览在浙江自然博物院举行，将持续至4月8日。(完)
来源：中国新闻网
2.重磅!在金普骆驼山破译大连“史前密码”
北京直立人（旧称北京猿人）是中国发现化石最早的直立人化石（时代：50-70万年前），也是最早证明世界上存在和现代人显著不同的原始人种的化石，在国际上具有极其重要的地位。为了了解北京直立人的生活习性和所面临的环境，研究和北京猿人共存的动物也十分重要。
周口店第一地点（北京直立人化石点）是中国第四纪化石最丰富的地点。丰富的食草动物为北京直立人提供了大量的食物，但同时也吸引了大量的食肉动物，他们不介意偶尔吃几个北京直立人打打牙祭。在历史时期的华北，能够威胁人类的食肉动物并不多，主要有虎，豹，棕熊，黑熊，狼，豺这6种。其中狼以集群作战而闻名，对人类和家畜的威胁可以说是最大的。
狼 canislupus 照片，图片来源：http://www.arkive.org/grey-wolf/canis-lupus/image-g57712.html
周口店第一地点出土的化石中，以上6种动物，除了狼以外都存在。虽然没有狼，但是在食肉哺乳动物中数量第二多的物种，被称为变异狼（canis variabilis），已经发现的标本达到数百件。该物种是裴文中先生在研究周口店第一地点的食肉类动物化石时（1934年）建立。和现生的狼（canis lupus）相比，变异狼体型较小，头骨较为纤细。在国际上，对于变异狼的系统发育位置有多种观点，有的学者认为变异狼是犬属早期的成员，有的学者认为变异狼是狼的祖先，还有的学者认为变异狼是最早从狼开始驯化向狗过渡的阶段。
郊狼 canis latrans 照片，图片来源：http://www.arkive.org/coyote/canis-latrans/image-g62403.html
近日，中科院古脊椎所和捷克科学院合作在国际第四纪 quaternary international 杂志在线发表关于周口店变异狼的修订工作成果。研究表明变异狼和欧洲的莫斯巴赫狼（c. mosbachensis）十分接近，可以归入后者作为一个亚种，即变异莫斯巴赫狼（c. m. variabilis）。莫斯巴赫狼是一类在欧亚大陆广泛分布的中型犬科动物，生存年代大约在150-30万年前，体重估计在15-20 kg左右，近似或稍大于现生的北美郊狼（canis latrans，~15 kg），而明显小于现生的狼（30-45 kg）。现生的郊狼一般单独或以家庭为单位进行捕猎，而狼则根据环境和资源丰富度呈现灵活的捕猎方式，但以群居为主。变异莫斯巴赫狼的裂齿（用于撕裂皮肉的牙齿）相对比例比郊狼大，反而更加接近狼，因此可能具有更高的食肉性。同时在周口店第一地点大量发现这一物种，可能指示这类中型犬科动物可能也会集群捕猎。但是变异莫斯巴哈狼体型相对于北京直立人（和现代人体型近似）来说太小，对成年人恐怕不会有什么威胁，但对于孩童还是存在潜在的威胁的。
豺 cuon alpinus 照片，图片来源：http://www.arkive.org/dhole/cuon-alpinus/image-g113027.html
虽然变异狼不会直接影响北京直立人在周口店地区的生存，但是在这一时期，和变异莫斯巴赫狼一起在周口店生活的还有2种中大型犬科：豺 cuon sp.和异豺xenocyon sp.。前者（豺）是现在依旧生活在东亚、东南亚和南亚的中型犬科动物。它曾经广泛分布于我国，可惜由于捕杀和栖息地丧失，这种美丽的动物已经从中国大部分地区消失了。豺的骨骼牙齿形态高度适应于肉食食性，在生态学上叫高度食肉化（hypercarnivorous）。现代的豺通常集群捕猎，手段残忍，善于攻击猎物的要害部位（如眼睛和肛门），因此可以捕获较大的猎物，如水鹿，甚至大熊猫。周口店第一地点的豺形态和体型已经和现生的豺十分接近，因此习性可能也与现生豺接近，会对人类产生一定的威胁。另外一种是异豺。异豺个体远远大于变异莫斯巴赫狼和豺，体型和狼近似，在狼南下欧亚大陆之前占据着和狼类似的生态位。异豺在亲缘关系上很可能和现在非洲生活的非洲野犬（lycaon pictus）亲缘关系最接近，因此应该也是集群捕猎的，而较大的体型和锋利的牙齿显示它们可能会更多地捕杀大型猎物，对北京直立人恐怕有显著的威胁。对于北京直立人而言，所幸的是在周口店第一地点，豺和异豺的数量远远少于变异莫斯巴赫狼，它们可能属于动物群中的稀少组分。不过考虑到北京直立人生活的地方还发现了中国短吻硕鬣狗pachycrocuta brevirostris sinensis（一种巨型鬣狗，母狮大小），杨氏虎 panthera youngi（可能是早期的洞狮），意外巨颏虎megantereon inexpectatus（一种美洲虎大小的剑齿虎类），德宁格尔熊ursus deningeri（一种大型熊类，洞熊的祖先，略大于棕熊）等大型食肉类的化石，北京猿人的生活恐怕要比后来的华北居民更加艰辛。
说到周口店和北京直立人生活在一起时只有变异莫斯巴哈狼，而没有狼，那么变异莫斯巴哈狼和狼有什么关系，而狼又是什么时候出现在华北大地的呢？古脊椎所的该研究通规详细的对比，认为莫斯巴赫狼和狼的亲缘关系十分接近，但和北京直立人一起生存的变异莫斯巴哈狼则不是狼的直系祖先。变异莫斯巴赫狼和狗更是没有直接的关系，应该属于往狼演化过程中保留较小体型的一支，而狗的驯化（3-5万年前）远远晚于这个时间（50-70万年前）。现生的狼很可能起源于莫斯巴赫狼中的一个早期的种群，根据目前的化石记录这个种群可能存在于~1 ma前的阿拉斯加地区。狼最早在欧洲出现大约是在40万年前，之后，异豺和莫斯巴赫狼就逐渐消失。在中国，最早的狼出现于中更新世，虽然没有明确的测年，但时间可能与欧洲近似。在狼南下的同时，变异莫斯巴赫狼和异豺也逐渐消失。至于是异豺和莫斯巴赫狼的衰退给了现生狼南下欧亚大陆的机会，还是狼南下之后排挤了异豺和莫斯巴赫狼，还需要更加详细的研究分析。
狼（左）和变异莫斯巴赫狼（右）头骨对比图。
变异莫斯巴赫狼选型，比例尺2 cm。
变异莫斯巴赫狼复原图。（江左其杲绘制）
3.虎年将至!“大脑斧”有多可爱不必我多说了吧
作者：江左其杲，中科院古脊椎动物与古人类研究所博士、北京大学地球与空间科学学院博士后
编辑：凯凯，江左其杲博士后助理（本文根据江左其杲博士后口述整理）
江左其杲博士后，孙自法摄
剑齿虎是史前哺乳动物中的“明星物种”，以拥有巨大的上犬齿为主要特征，它们自出现之初就占据了生态系统中顶级掠食者的地位，演化出了许多物种，分布遍布五大洲，对史前生态系统产生了极为深远的影响。
中国是世界上剑齿虎化石出土最多的国家之一，然而剑齿虎的研究进展则相对缓慢，很多化石都没有被发表。长期以来，由于学界缺乏对剑齿虎的系统修订，我们至今仍不清楚剑齿虎亚科到底有多少物种，更不清楚它们之间的演化关系如何。在这种背景下，厘清中国的剑齿虎化石就显得尤为重要。
隐匿剑齿虎machairodus aphanistus，剑齿虎亚科—剑齿虎族—剑齿虎属（如无特别说明，本文复原图均引用自著名古生物画家mauricio anton）
刘氏梼杌剑虎
前段时间，我和北京大学孙元林教授、瑞典自然历史博物馆lars werdelin教授合作，对产自山西太谷的一个小型剑齿虎头骨化石进行了系统研究，论文已于2022年4月26日在期刊《第四纪科学评论》上发表。
我们发现，这件头骨全长只有26~27厘米长，估计其主人生前仅80~100公斤重，在庞大的剑齿虎家族中只能算是个小不点儿。我们对该件头骨形态进行了系统分析，确定它属于剑齿虎亚科machairodontinae—剑齿虎族machairodontini。
新发现的小型剑齿虎头骨材料
剑齿虎族，过去长期被误称为锯齿虎族homotheriini，但显然剑齿虎族machairodontini命名更早。剑齿虎亚科由gill命名于1872年，根据命名法则，剑齿虎族命名人和年份与亚科相同，而锯齿虎族直到fabrini年才由1890命名。根据命名的优先律原则，应该恢复剑齿虎族的最初命名。
该族的特点是上犬齿不是特别长，进步类群的上犬齿后缘有发达的锯齿，因而俗称“弯刀流”剑齿虎。西方学者一般认为该族是简单的线性演化：从不特化、比较多面手的剑齿虎属，到体型巨大、中等特化的近剑齿虎属，最后演化成为高度特化奔跑的锯齿虎属。
然而，我们在确定这件头骨的主人时，却感到非常困惑。该件化石产自更新世初（~250万年前），与锯齿虎出自同一个时代，但颅骨及牙齿结构要原始得多。从结构上看，它应该处在剑齿虎族演化的第二个阶段——近剑齿虎阶段，但它的体型又非常小，体重还不到近剑齿虎的三分之一。而且那个时候近剑齿虎已经灭绝快300万年了。
经过综合判断，我们确认该件头骨与剑齿虎族所有已知属种都不一样，于是将它命名为新属、新种——刘氏梼杌剑虎taowu liui。属名取自中国神话中上古时期的四凶之一的梼杌，相传梼杌体格像老虎，嘴长獠牙，与剑齿虎的形象相符。种本名则献给为中国第四纪古生物学研究做出杰出贡献的刘金毅研究员。
上古凶兽梼杌图
为确定刘氏梼杌剑虎的系统发育位置，我们系统研究了剑齿虎族成员的化石，涉及的化石材料来自北美、东亚、欧洲和非洲各个地区。经过全面、系统的分析，我们重建了剑齿虎族的谱系，改写了剑齿虎族的演化历史。
改写剑齿虎家族历史
剑齿虎族最早的成员是剑齿虎属machairodus，发现于欧亚大陆。晚中新世早期（~900万年前），剑齿虎属分化产生了迅剑虎属lokotunjailurus和近剑齿虎属amphimachairodus。迅剑虎生活非洲，体型与豹子相近，适应捕杀中小型猎物；而近剑齿虎则产生于欧亚大陆，它的身形巨大，体重有300~400公斤，是当时陆地上的霸主。
迅剑虎
近剑齿虎是剑齿虎族发展史上的一代“雄主”，该属成员包括欧洲的巨（近）剑齿虎amphimachairodus giganteus、东亚的恐（近）剑齿虎amphimachairodus horribilis和北美的科罗拉多（近）剑齿虎amphimachairodus coloradensis等成员，其中进入非洲的物种则演化为勇剑虎adeilosmilus。
巨（近）剑齿虎
勇剑虎目前已知只有一个种，即adeilosmilus kabir，过去常被音译为“卡巴尔剑齿虎”，我们建议译为硕勇剑虎，它的体型硕大，最大可以达到400公斤重，其种本名音译“卡巴尔”，在当地部落语言中就是硕大的意思。
过去多数学者认为勇剑虎也是近剑齿虎的一员，这次研究发现它的头骨和牙齿结构特征介于近剑齿虎和锯齿虎之间，它的前臼齿退化，显示它已经开始向锯齿虎方向发展，是锯齿虎的直系祖先。考虑到它特殊的形态和极为重要的演化位置，我们为它建了一个新属——勇剑虎adeilosmilus，取勇猛无畏之意。
勇剑虎生活在晚中新世和上新世初，它很好地穿越了中新世—上新世边界，而北方多数近剑齿虎都在中新世末（~530万年前）的降温事件中灭绝了。勇剑虎就像一名无畏的战士，勇往直前，挺过了中新世末的严寒，将剑齿虎族的火种传承到上新世。从勇剑虎开始，剑齿虎族的演化中心从欧亚转移到非洲。
勇剑虎
早上新世，勇剑虎在非洲演化出剑齿虎族的“巅峰之作”——锯齿虎homotherium。我们这次研究的刘氏梼杌剑虎就是“近剑齿虎—勇剑虎—锯齿虎”演化过程中产生的一个旁支。
锯齿虎是一类高度特化的剑齿虎族成员，它的前腿比后腿还长，同时背部和腰部缩短，有些趋同于鬣狗。这种形态改变使它的力量和弹跳能力有所下降，但更适于奔跑，非常适应在草原上追逐猎物。
在上新世—更新世气候渐冷、草原扩张的大背景下，锯齿虎取得了极大的成功，它在上新世中期（~400万年前）走出非洲，到达欧亚大陆，并很快又进入北美。留在欧亚大陆的锯齿虎仍保持了其祖先的形态，就是锯齿虎属最常见的成员——钝齿锯齿虎homotherium crenatidens。进入北美的锯齿虎则演化为柯氏锯齿虎homotherium crusafonti。
锯齿虎（最新的复原认为锯齿虎在嘴巴闭合状态牙齿不外露）
新大陆的环境与欧亚大陆不同，有很多行动迟缓且比较壮实的动物，如地懒和西貒类动物等。来到这里的锯齿虎为了适应取食这类食物资源，开始走“复壮”路线，特化为体格粗壮的壮剑虎ischyrosmilus和异剑虎xenosmilus，它们生态位就好比是大号的美洲豹。
壮剑虎只有1种，魁梧壮剑虎ischyrososmilus ishyrus，生活在晚上新世的北美。该属是merriam由1918定名的，但长期被作为无效名并入到锯齿虎属当中，因此魁梧壮剑虎在过去被叫做“魁梧锯齿虎homotherium ishyrus”。
我们经过对比发现，壮剑虎与锯齿虎属显著不同，牙齿极其粗壮，这点在整个剑齿虎亚科中都是独树一帜的。它的形态与异剑虎最接近，系统发育分析显示它是异剑虎的祖先。
壮剑虎（a）、异剑虎（b）和锯齿虎（c）对比
壮剑虎大概在早更新世（~180万年前）演化为异剑虎。异剑虎属有两种，模式种（命名中心种）是赫氏异剑虎xenosmilus hodsonae。
另一种则是之前锯齿虎属的“委内瑞拉锯齿虎homotherium venezuelensis”，我们经过分析，确定它的系统位置是赫氏异剑虎xenosmilus hodsonae的姐妹群，与锯齿虎属距离很远，因此将它归于异剑虎属才是正确的，它的名字应更正为委内瑞拉异剑虎xenosmilus venezuelensis。它实际上是赫氏异剑虎进入南美，适应雨林环境而进一步演化的产物。
异剑虎最终在早更新世晚期（~100万年前）因环境变迁而灭绝，宣告了锯齿虎支系对新大陆第一次霸权的终结。
异剑虎
虽然系统发育分析证实了壮剑虎和异剑虎无疑都是早期锯齿虎的后裔，但它们的形态已经与锯齿虎大大不同，有必要予以区分，因此我们提议将这两属单列。但由于3个属关系密切，我们在剑齿虎族下采用了一个锯齿虎亚族homotheriina，包括这3个属成员。
这样一来就出现了一个新问题，现行分类中的锯齿虎属实际上是一个并系群（排除了壮剑虎和异剑虎，因此没有包括其最近共祖的全部后裔），与分支分类学的单系群原则相悖。对此我们认为，分类不单单反映系统发育关系，还要承载人们理解和记忆的功能。如果片面追求单系群，需要将锯齿虎属再进一步拆分为2~3个属，而它们形态差异很小，这样做容易引起混乱。因此在这次修订中，我们保留了并系的锯齿虎属，今后有需要再进行进一步修订。
我们建立的剑齿虎族系统发育图
从晚上新世开始，锯齿虎的演化中心又回到了欧亚大陆。早更新世晚期，欧亚大陆的钝齿锯齿虎进一步演化成阔齿锯齿虎homotherium latidens，并且在中更新世（~40万年前）再次通过白令陆桥进入北美，演化成为晚锯齿虎homotherium serum。这样一来，锯齿虎至少2次“殖民”新大陆。
早在晚上新世，豹属的的一个分支迁入锯齿虎的龙兴之地——非洲大陆，并在这里崛起，这个支系后来演化为狮、豹和美洲豹。锯齿虎在与狮子的较量中渐渐落了下风，于早更新世晚期在非洲灭绝，但欧亚大陆和北美的锯齿虎可能一直生存到更新世末。
晚锯齿虎
过去我们常说，锯齿虎曾经遍布五大洲，实际上单就锯齿虎属而言，它并没有进入过南美，进入南美的是该属早期成员的后裔——异剑虎；锯齿虎属只出现在欧、亚、非、北美四大洲，并没有实现过横跨五大洲。但是，整个锯齿虎亚族构成了一个大支系，从锯齿虎亚族或者锯齿虎支系的角度来看，我们还是可以说锯齿虎曾经建立起一个横跨五大洲的“锯齿虎帝国”。
综上，经过系统分析，我们发现剑齿虎族的多样性远超预计，剑齿虎族至少有9个属，而不是之前学者认为的只有4个属。剑齿虎族的演化历史也不是简单的线性演化，而是至少产生过3个旁支——迅剑虎为早期旁支，梼杌剑虎为中期旁支，“壮剑虎—异剑虎”一系为晚期旁支。
在前一段时间，我还发表了来自云南的一件剑齿虎头骨，年代为800万年前，定名为兴永龙川剑虎longchuansmilus xingyongi。龙川剑虎的体重估计有100公斤，从结构上看与迅剑虎有些相似，但较为原始，演化水平位于剑齿虎属与近剑齿虎属之间。龙川剑虎的具体系统发育位置，还有待于进一步研究确定。
永兴龙川剑虎（后），引自hodarinundu
刃齿虎族和后猫族的分类争议
在厘清了剑齿虎族谱系之后，我们下步将对剑齿虎亚科其他成员进行系统分析，搞清楚整个亚科的演化历史。
过去，西方学者普遍将剑齿虎亚科分为3个族，除剑齿虎族外还有刃齿虎族、后猫族。
刃齿虎族smilodontini，即“马刀流”剑齿虎，以中晚更新世生活在新大陆的刃齿虎smilodon为代表，其特点是上犬齿非常长，长如马刀，且锯齿边不发育。该族其他成员包括刃齿虎的姐妹群巨颏虎megantereon，它在晚上新世到中更新世生活在旧大陆；以及被认为是它们祖先的“原巨颏虎promegantereon—副剑齿虎paramachairodus”这个晚中新世支系。
刃齿虎
后猫族metailurini的特点是剑齿特征不显著，介于典型剑齿虎和豹属之间，“伪剑齿虎”因此而得名。该族被认为主要包括晚中新世的后猫属metailurus，以及上新世、早更新世的恐猫属dinofelis，两者之间的演化关系尚不明确。
后猫族自建立之初，就广为人所诟病，学者普遍认为这是个“分类垃圾桶”，将中等剑齿化的猫科动物都塞了进去。我们这次研究一并对后猫族、刃齿虎族的系统发育做了初步分析，证实了这种说法。我们发现恐猫与“巨颏虎—刃齿虎”支系亲缘关系较近，而与后猫较远。因此后猫族可能是不能成立的。
原巨颏虎
此外，研究还发现，“原巨颏虎—副剑齿虎”支系是复系群，它不仅是“巨颏虎—刃齿虎”的祖先，而且是整个“后猫族—刃齿虎族”这个大支系的共同祖先。未来对原巨颏虎属和副剑齿虎属都需要进行进一步修订。
上述初步分析表明，当前将刃齿虎族和后猫族二分的认知存在诸多问题，亟需重新评估。
结 语
过去西方学者对剑齿虎亚科的分类，往往只是依据少量不完整甚至碎片材料，而且只做了简单的形态学对比，没有进行系统发育分析。虽然我们这次只是初步的系统发育分析，但还是发现，当前的分类存在诸多问题，具体表现在：一是分类过于笼统，忽视了一些关键的解剖差异，低估了剑齿虎亚科属、种的多样性；二是误将平行甚至趋同演化当作祖裔关系，存在众多“分类垃圾桶”。
后猫
今后，我们将对我国出土的更多剑齿虎化石材料进行详细描述，同时结合现有材料进行全面的系统发育分析，进一步厘清刃齿虎族和后猫族的谱系，并对剑齿虎亚科的早期历史进行探索，探索剑齿虎类的“根”。
参考文献
- jiangzuo， q.； werdelin， l.； sun， y. (2022). a dwarf sabertooth cat (felidae: machairodontinae) from shanxi， china， and the phylogeny of the sabertooth tribe machairodontini. quaternary science reviews. 284: article 107517.
- jiangzuo， q.， li， s.， fu， j.， wang， s.， ji， x.， duan， m.， & che， d. (2022). fossil felidae (carnivora: mammalia) from the yuanmou hominid site， southern china (late miocene) and its significance in the living environment of the fossil ape. zoological journal of the linnean society.
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